Testudines

Les fossiles des Chéloniens les plus anciens date de la fin de Trias. La plus grande diversité des espèces de Testudines date vers la fin du crétacé. Les tortues n'ont que peu évoluées et cette évolution a porté sur la réduction du nombre d'os du crâne.
On a proposé le reptile Eunotosaurus du permien en tant qu'ancêtre aux tortues. Cependant, la présence d'un os d'ectopterygoid dans le crâne et l'agencement des os, des nerf et des vaisseaux sanguins suggèrent que ce genre ne doit pas être celui d'origine. On a ensuite pensé au Captorhinidae (cotylosaurus) mais l'agencement des os du crâne ne correspondait pas non plus. On a aussi proposé les procolophonides et des pareiasaurus. Les propositions les plus récentes reprennent une vieille idée étayée par la recherche moléculaire qui propose que l'ancêtre des tortues ne serait pas des anapsides mais des diapsides ayant perdu leur cloison temporale. Il convient alors de préférer le terme chéloniens pour la sous-classe de cet ordre.
Les fossiles de tortues sont nombreux. Le plus primitif et important est celui du Proganochelys. Cette tortue montre les dispositifs primitifs absents des tortues modernes qui le rendent utile comme repère pour l'étude de l'évolution des tortues (comme une rangé de dents vomériennes et palatines. Aussi ancien que lui, le Proterochersis qui pliait le cou pour renter la tête et dont le bassin est joint à la carapace. Sa présence vers la fin de trias indique que la différentiation Pleurodires-Cryptodires a eu lieu à cette époque. Le cryptodire le plus ancien connu est le Kayentachelys du milieu du Jurassique en Amérique du Nord. Les fossiles de cryptodires marins éteints sont communs dans beaucoup de régions d'Europe et d'Asie. Beaucoup appartiennent à la famille des Plesiochelyidaequi formait le groupe le plus important à du crétacé. Cette famille s'est éteinte peu de temps plus tard.